近日，我校王紹輝、趙文超教授課題組在國際知名期刊Advanced Science (IF₅=16.3)上發表題為The SlDOF9-SlSWEET17 module: A switch for controlling sugar distribution between nematode induced galls and roots in tomato的研究論文，揭示了糖轉運蛋白SWEET17作為植物根系與根結之間糖分配的負調節因子影響番茄對根結線蟲敏感性的機制，為根結線蟲的防治工作提供新的思路。它也是目前鑒定出的首例負調控其他SWEET蛋白糖運轉功能的SWEET。

根結線蟲（Meloidogynespp.）是一類典型的活體營養內寄生線蟲，其侵染植物根系后會誘導根細胞異常分化形成根結，進而對全球農作物的產量與品質構成嚴重威脅。作為自養生物，植物通過光合作用合成以糖類為主的有機營養物質，維持自身生長發育；而營寄生生活的根結線蟲缺乏獨立合成有機物的能力，必須依賴宿主植物獲取碳源等營養物質才能完成生活史。這種營養獲取方式的本質差異，決定了植物與根結線蟲在長期進化過程中形成了激烈的“糖分爭奪戰”——病原體不斷進化出特異性策略以劫持宿主糖轉運系統，而植物則通過調控糖代謝與分配限制線蟲的營養獲取并激活免疫反應。在這一互作體系中，糖轉運蛋白家族 SWEET（Sugars Will Eventually be Exported Transporters）因其在韌皮部糖分分配及病原——宿主互作中的關鍵作用，成為雙方競爭的核心靶點。已有研究表明，根結線蟲能夠通過某種機制 “劫持” 宿主的 SWEET 蛋白，改變根系糖分運輸方向，使其向根結部位富集，從而滿足自身發育需求。然而，植物是否具備主動調控 SWEET 家族成員、重塑糖分布網絡抵御線蟲侵染的手段，此前尚缺乏明確的科學闡釋。

在根結線蟲侵染番茄根系的早期階段，研究人員觀察到番茄糖轉運蛋白家族成員SlSWEET17的基因表達量呈現顯著上調。為解析其功能，研究團隊通過酵母糖吸收實驗發現，SlSWEET17在己糖突變體酵母株系EBY.VW4000中并不具備轉運葡萄糖和果糖的能力，且其能夠與根結組織中高表達的SlSWEET1c、SlSWEET1e、SlSWEET10b、SlSWEET12d 等同家族蛋白形成異源二聚體，進而抑制這些蛋白的糖轉運活性。進一步研究表明，過表達SlSWEET17植株中，根結中的可溶性糖含量顯著下降，且對根結線蟲的易感性降低；而SlSWEET17基因敲除株系則表現出相反表型——根結中可溶性糖含量升高且根結線蟲易感性顯著增強。這表明SlSWEET17可通過調控根系與根結間的糖分分配，作為負調節因子影響番茄對根結線蟲敏感性。此外，研究團隊利用ChIP-qPCR、EMSA和雙熒光素酶報告基因等技術，證實轉錄因子SlDOF9可直接結合在SlSWEET17的啟動子區域。值得注意的是，根結線蟲侵染初期SlDOF9的表達量呈現明顯下調趨勢。遺傳學證據進一步表明，SlDOF9通過抑制SlSWEET17的表達，間接促進根結部位的糖分富集，從而正向調控番茄對根結線蟲的侵染敏感性。

圖1. SlSWEET17負調控番茄對根結線蟲的敏感性

研究人員提出了SlDOF9-SlSWEET17模塊作為“分子開關”在根結線蟲侵染全過程中的動態調控規律，分為三個關鍵階段：正常條件下：SlDOF9與SlSWEET17維持基礎表達水平。此時，SlDOF9通過結合SlSWEET17啟動子并抑制其表達，允許其他高活性糖轉運蛋白（如SlSWEET1c、SlSWEET1e 等）正常向根部質外體運輸糖分，保障植物自身生長所需的營養分配平衡，同時避免過度防御消耗自身能量；侵染早期（0-7天）：當線蟲侵入根系并開始誘導根結形成時，SlDOF9表達量迅速下調，解除對SlSWEET17的轉錄抑制。此時SlSWEET17蛋白通過與其他高活性SWEET蛋白結合，形成異源二聚體，降低后者的糖轉運能力。這一 “蛋白互作剎車”機制可有效減少糖分向根結富集，通過 “饑餓戰術”抑制線蟲幼蟲發育，為植物啟動免疫反應爭取時間；侵染后期（14天以后）：隨著根結線蟲進入寄生穩態階段，此時SlDOF9的表達量回升，重新抑制SlSWEET17轉錄，釋放被封鎖的高活性SWEET蛋白。盡管這為線蟲提供了部分糖分營養，但避免了根系長期糖剝奪導致的發育障礙，體現了植物在抵御病原與維持自身生存之間的“策略性妥協”。

圖2. SlDOF9-SlSWEET17模塊響應根結線蟲侵染的分子機制

北京農學院植物科學技術學院青年教師王小云博士、已畢業碩士生王志美和唐昕玥為本文共同第一作者，北京農學院趙文超教授為該論文的獨立通訊作者。碩士研究生（秦家美、周小旋、谷麗俠、邊慧慧）、孫路路副教授、黃煌副教授、正高級實驗師楊瑞、高級實驗師王建立、王紹輝教授、河南科技大學陳雙臣教授、內蒙古農業大學楊忠仁教授也參與了部分研究工作。本研究得到了國家自然科學基金、北京市教委-市基金委聯合資助項目、北京農學院農業領域科技創新“火花行動”支持計劃等的資助。特別感謝玄元虎教授、Prof. Eckhard Boles、任毅研究員、李仁研究員、黃蕓副教授、劉歡博士、張振賢教授、阮勇凌教授的支持與幫助。

王紹輝、趙文超教授課題組長期聚焦設施番茄逆境響應機制與調控策略的系統性研究。近年來，團隊在植物科學領域國際頂尖期刊發表了一系列高水平研究成果，相關研究圍繞根結線蟲侵染、灰霉病脅迫、干旱及鹽漬等設施番茄主要逆境因子，通過多組學整合分析與功能驗證，系統揭示了番茄在生物與非生物脅迫下的信號轉導網絡、代謝調控通路，為設施番茄抗逆品種選育及環境調控技術研發提供了重要理論依據與分子靶標。團隊教師表示，將在學校黨委堅強領導下，緊密圍繞“落實教育強國建設綱要，推動學校事業高質量發展”主題主線，以“實干創先年”為抓手，繼續圍繞番茄設施栽培品質提升、抗逆增產，開展技術開發以及種質創新的研究，不斷產出高水平科研成果，大力培養知農愛農新型人才，為加快建設國內一流國際知名都市農林特色高水平應用型大學作出積極貢獻。